熱帶雨林

熱帶雨林是一個世間稀有的奇特世界,他們對全球生態系統和人類存在的重要性是最高的。熱帶雨林是一個天然的遺傳多樣性儲藏庫,在生態多樣性方面它是空前的,它向人類提供了豐富的藥用植物資源,高產量的食物和無數其他有用的森林產物。它們是重要的遷徙動物棲息地並且維持了地球上多達50%的物種,以及大量的多種多樣獨一無二的土著文化。熱帶雨林除了維持正常降雨外,在調節全球氣候方面也起著重要的作用,同時緩解了洪澇、乾旱和侵蝕等災害的發生。它們儲存著大量的碳,同時製造了全世界相當數量的氧氣。

儘管起著巨大的作用,但是他們僅僅分佈在赤道附近北緯22.5度到南緯22.5度之間的一小塊陸地區域,或者也可以說位於南北回歸線之間。由於地球上的大部分陸地位於熱帶地區北部,因此熱帶雨林自然地分佈在一個相對狹小的區域。

在21世紀,和許多其他的自然場所一樣,熱帶雨林是一種稀缺的資源。在五代以前地球被大面積的森林、沼澤、沙漠和草原所覆蓋,現在已經減少為一些零散的碎片了;今天,世界上超過2/3的熱帶雨林如同一些遺留的碎片一樣存在著。就在幾千年以前,熱帶雨林覆蓋了地球陸地表面的多達12%的面積,大約600萬平方英里(155萬平方公里),但是現在只有不到5%的地球陸地被這些熱帶森林覆蓋(大約241萬平方英里,或者說6.25億公頃)。在南美的亞馬遜河流域發現了最大的未被破壞的熱帶雨林帶。這片森林一半以上位於擁有全世界剩餘熱帶雨林1/3的巴西。剩餘的熱帶雨林有20%分佈在印尼和剛果盆地,其他的都零散的分佈在地球上的熱帶地區。

全球熱帶雨林大概按四個森林陸地區分為四個生物地理區:埃塞俄比亞或者非洲區,澳大拉西亞或者澳洲區,東方或者印度-馬來亞/亞洲區和新熱帶區。

各生物地理區的熱帶雨林分佈
分佈比例 百萬公頃
埃塞俄比亞/非洲區 30.0% 187.5
澳大拉西亞 9.0% 56.3
東方或者印度-馬來亞 16.0% 100.0
新熱帶 45.0% 281.2
總和 100% 625.0

全世界的熱帶雨林

大多數的熱帶雨林主要分佈在四個生物地理界:熱帶界(非洲大陸、馬達加斯加和一些散島),澳洲界(澳大利亞、新幾內亞和太平洋群島),印度馬來亞界(印度、斯裏蘭卡、亞洲大陸、東南亞),新熱帶界(南美,中美和加勒比群島)。

森林的類型

雨林遍佈在世界各地,不僅在熱帶地區,象加拿大、美國和前蘇聯等溫帶地區也可見它的存在。這些森林同熱帶雨林一樣整年都有著充足的雨水,附著的冠層並且都有著豐富的物種多樣性,但是它缺少熱帶雨林所擁有的終年的溫暖和陽光。儘管這本書重在敍說熱帶雨林,這兒暫且討論一下雨林的各種類型吧。

熱帶雨林變成其他類型的森林這取決於海拔、緯度以及各種土壤、水分和氣候條件等因素。這些森林類型形成了各種各樣的植物類型,正是這些豐富的植物類型造就了熱帶地區的多樣性。

赤道常綠雨林VS濕潤森林

濕潤熱帶雨林主要有兩種類型:赤道常綠雨林和濕潤雨林,濕潤雨林又包括季雨林和山地/雲霧雨林。赤道雨林平均每年都有超過80英寸(2,000mm)的降水,通常被認為是“真正的雨林”。這些森林都有著高度的生物多樣性和發達的植物“階層”;世界上的熱帶濕潤雨林大約有三分之二被認為屬於赤道雨林類型。這些森林位於赤道附近,這裏季節變化很小,終年太陽照射時間不變。最廣闊的赤道雨林發現位於低窪的亞馬遜,剛果盆地,印尼的東南亞群島以及巴布亞新磯內亞等地區。

熱帶濕潤雨林位於離赤道較遠的地方,這裏降水和日照長度隨季節變化而發生變化。這些森林的年降雨量只有50英寸(1,270mm),季節乾冷,與赤道雨林有著明顯差別。在旱季,許多樹木掉落甚至掉光了葉子,“階梯”狀冠層季節性減少,從而使更多的陽光照射到地面。這越來越多的陽光促進了在赤道森林低地不曾發現的林下灌木層的生長。這樣的濕潤森林在南美,加勒比海,西非和東南亞的部分地區也被發現過,尤其東南亞的泰國、緬甸、越南和斯裏蘭卡發現比較多。

原始森林VS次生森林

無論是從這裏,還是其他書以及有關熱帶雨林的討論,自始至終都提到了“原始森林”這個詞。原始森林指的是以它的原始狀態生存著的未受影響的自然林。這種森林相對來說不受人類活動的影響。原始森林通常有個“豐滿”的冠層並且有林下灌木層。通常地面草木清晰可見因為這個碩大的“冠層”起了阻擋的作用,植物生長必須的陽光很少能透進來,偶爾有個大樹倒下的時候,冠層透出了孔,短暫的陽光照進來,這樣就促進了地面植物和林下灌木層的生長。從生物學角度,原始森林是最高物種多樣性的森林類型。

次生林是指天然地或人為地遭受過一定程度上的破壞的一種森林類型。次生林的形成有很多方式,從經過選擇性的採伐促使退化林的恢復到恢復刀耕火種農業為林的土地面積等等。通常次生林(取決它的退化水準)有著欠發達的冠層結構,樹木較小,而且種類也較少。由於缺少發達的冠層,到達地面的光照較多,地面植被比較茂盛。用“叢林”來形容次生林稠密的地表再合適不過,一些濕熱帶森林當季節變化時地表植被也很發達,用“叢林”描述也很形象吧。

聯合國糧農組織估計目前原始森林面積占到總森林面積的36%,但是經過砍伐或選擇性的采運作業,原始森林正以每年600萬公頃的速度消失或退化,選擇性的採伐作業雖然保證了一個地區僅僅有一兩種珍貴樹種被砍伐,但最近卻發現有這樣一種採伐方式正在造成亞馬遜地區森林以2倍於採伐數位元元顯示的速度退化。

科學家們不清楚次生森林要獲得象原始林那樣的結構和生物多樣性水準得需要多久的時間。最近作為亞馬遜大規模生物-大氣圈層實驗一部分的研究證實生長在亞馬遜流域中部的樹木可能平均有幾百年樹齡了,這表明原始森林的形成需要很長的時間。

低地森林/山地森林

大多數人帶雨林都屬於低地熱帶雨林,它指的是那些通常生長在不低於3,300尺(1,000m)高度上的平地上的森林,這個高度也可能是變化的。低地原始森林通常有超過5條的森林“階梯層”,並且樹木高大,比起濕潤林來說有著更複雜的多樣性。低地森利裏果樹種類繁多,因此許多動物專門養成了這種以食用水果和其他的大型哺乳動物為生的習性。比起濕潤森林來說,低地森林面臨著更多的威脅,這是因為它的易適應性,並且它有著許多適宜農業的土壤和很多用作木材的珍貴硬木。在很多國家,所有的低地森林實際上已不復存在,剩下的僅僅是濕潤森林了。

熱帶山地雨林是指那些生長在山上有3,300尺高度的森林。高的山地林一般在6,600-10,000尺(2,500-3,000m)高度以上,顯現為“雲霧森林”,雲霧森林從來自潮濕低地的薄霧獲得它所需要降水的大部分。雲霧森林的樹木明顯比低地森林的矮很多,這導致了它們沒有較發達的冠層。然而,雲霧森林樹木有著很繁盛的附生植物,這些植物靠流經的霧氣帶來的充足的水氣生存。像生長在厄瓜多爾、秘魯、哥倫比亞和委內瑞拉等國家的安第斯山脈的較低高度;中美洲(尤其哥斯大黎加的蒙特韋爾德);婆羅洲(基納巴盧山)以及非洲(埃塞俄比亞、肯雅、盧旺達、薩伊、烏幹達)等地區的林木通常是在稠密的苔蘚和漂亮罕見的蘭花的簇擁下顯得鬱鬱蔥蔥。

片片的雲霧森林往往包括許多地方性物種,因為它們通常與其他部分的雲霧森林被山谷和山脊隔離。這些物種就不能通過邊上的障礙物,下邊的低地森林以及上方的陡岩從這個林區遷移到其他的林區。雲霧森林是大量的蜂鳥,青蛙和附生植物如蘭花、鳳梨科植物、苔蘚等動植物的家鄉。許多物種是地方性的,象生長在哥斯大黎加的蒙特韋爾德的金蟾蜍,這種物種現在被認為已經滅絕了。雲霧森林由於擁有為數不多的果樹導致了其通常缺少大量的大型動物來此生存。

在所有的熱帶植物中,尤其生長在南美安第斯山脈地區的濕熱林受到的威脅最大,這些地區大部分森林被開墾用於農業的使用。南美大陸受到危害的物種當中,生存在yungas的物種很多都不成比例,這是在安第斯山脈長有濕熱林的一個地區。人們已經很少去研究這些森林。

在10,000尺(3,300m)高度以上,就是亞高山帶-高山帶森林的天下了。這裏降雨較少,樹木不多,並且比起生長在較低高度的森林來說生物多樣性也減少了。

森林的其他類型

季節性森林或季雨林

季節森林是熱帶濕潤或者季節性的雨林,最初是在亞洲(印度/斯裏蘭卡和中國),非洲東部和西部,澳大利亞的北部和巴西的東部發現的。這種森林有比較顯著的乾冷季節和多雨季節。與赤道附近的雨林相比,這些森林在物種上並沒有很大的差別,但在樹木的高低方面要矮很多。

由於人類耕種的原故,季節性森林在全世界範圍內受到的很大威脅,尤其是在西非,那裏有超過90%的海岸邊的森林和季節森林遭到清除。

洪泛森林

洪泛森林是雨林的一種,它經常在洪水季節被長時間的淹沒(有時被人認為是永久淹沒的雨林)。這種類型最有名的森林在亞馬遜流域,在那裏它們占到總雨林面積的2%。洪泛森林的樹木要比其他沒有被淹沒森林的樹木短,原因是由於其濕潤的不穩定性,排水不良的土壤(因此它有時被稱作“沼澤森林”),以及特定的樹木如Cecropia, Ceiba, and Mauritia palms(和aguaje palm一樣有名)等的特點決定的。許多洪泛森林的樹種有著較高的樹根如同拱柱一樣支撐著它的結構。洪泛森林被洪水淹沒(一年中有4-10個月),它的洪期時可以預測的。魚類在這種森林的種子傳播方面起著很重要的作用。

平原濕地森林

平原濕地森林是氾濫平原森林,它的洪水使季節性的。同沼澤森林不同,平原濕地森林有著每年能從白水江河中補充養分的相對比較肥沃的土壤。因次這種森林比熱帶雨林更適合農業生產,所以它們受著最大的威脅。儘管在亞馬遜這種森林被大量的發現,但由於經濟發展的原因它們消失的很快。

氾濫平原森林,尤其是位於河岸邊和島嶼上的,由於這些森林的根基被那些自然曲折的處於熱帶低地的河流侵蝕,因此它們的生存期比較短。依照由Michael Goulding和他的同事寫的書《亞馬遜河源》所載,在秘魯的研究表明大多數的氾濫平原森林很少有超過200年的,而且它們的更替率超過了1.6%,這意味著這些樹的平均壽命只有63年。正是因為這個原因,氾濫平原森林總是在某些階段被優勢物種接替,如Cecropia被木棉和無花果樹替換而遠離河流。

石南林

石南林建立在排水較好,養分很差的沙地土壤上。這些森林由那些特定的能夠忍耐貧瘠的酸性土壤,並且與其他的熱帶雨林相比長得比較“短小”的樹種組成。更多的陽光可以直接照射到森林的地面,使樹木生長的更加密集。石南林,與黑河或者卡汀珈群落森林一樣有名,是由黑河灌溉的,最初是在亞馬遜流域(裏奧內格羅流域)和亞洲的部分地方被發現的。

泥炭森林

泥炭森林是在非洲的一小部分地方,南美的東北部和東南亞的大塊區域(尤其是在婆羅洲和蘇門答臘)被發現的。這些沼澤新林出現在死亡的植物浸泡堆積形成泥煤的地方。這些泥煤就像是在少雨期阻止濕氣蒸發和多雨期吸收雨量的海綿。當泥煤沼澤森林因為農業工程而被排幹,它們就變得特別容易燃燒。受到1997-1998厄爾尼諾乾燥氣候的影響,印尼數以千計的泥煤沼澤森林發生了嚴重的火災。要撲滅泥煤沼澤森林的火災是非常困難的,因為森林大火已經延伸到深層的泥煤了。

陸地菲爾梅森林

“Terra Firme”按照字面意思解釋就是“穩固的陸地”,也就是指雨林沒有被洪水淹沒。這種森林樹木與洪泛森林和氾濫平原森林的相比,明顯的要高很多,而且種類多種多樣(在有的地區一公頃有400種)。它建立在排水比較好而且較幹的土壤上,它的特殊物種有巴西的堅果樹,橡膠樹,和許多熱帶的硬木樹種。

紅樹林

紅樹林在世界上一般生長在含淤泥豐富、含鹽較多的地方,一般位於比較大的河流的三角洲,河口和河岸區域。它包括各種比較低的樹種,特備是有著較低的未被破壞的樹冠層的紅樹屬植物。紅樹屬植物是常綠樹種和灌木,它們能夠適應含鹽較多的沼澤環境,它們通過分佈在氧量不足的泥漿中的眾多的根(氣腔根)吸收氧氣。

紅樹沼澤是許多奇特的兩棲魚類的家園,像非洲東部到澳大利亞的彈塗魚美洲發現的有四隻眼睛的四眼魚。彈塗魚之所以有名是因為它們喜歡常去陸地勝過水環境。與在水裏躲避它們的天敵相比,這些魚把更多的時間花費在了漂浮物,樹根和植物之間。看著一群彈塗魚會使觀察者想起我們的祖先剛離開海洋到陸地上生活的情景。彈塗魚是非常聰明的一種魚,它們的主要食物是一些昆蟲和甲殼類動物。

在紅樹林中發現的第二種兩棲種類是四目魚,這種魚廣泛的分佈於新世界(從中美洲到南北美洲)。這種魚最著名的是它的身體特徵,它有雙瓣的眼睛,當它在水面游泳的時候,它既可以看清水上也可以看見水下的情況。四目魚也經常離開水而棲息於樹根或者岩石。

紅樹林也是地球上受威脅較重的生態系統之一,因為它們毗鄰海洋(最好的借助或者發展的財產)而且當地的居民和政府低估了它們所提供的作用,聯合國糧農組織最近研究發現1980年起,因為開墾農田,為了木料和木炭砍伐森林,新鮮水源的轉移,大量住宅區的興建和旅遊事業的轉變等原因有20%的紅樹林消失了。

據環境公平基金會所載,全球有38%的紅樹林被砍伐用作發展小蝦飼養場。將紅樹林清理用作商業的小蝦和對蝦的孵化場,這種現象在東南亞尤為普遍。具有諷刺意味的是這種形式的水產業是通過消耗自然魚類和蝦類的孵化場所而實現的。

被破壞的紅樹林對魚類產業有著可怕的暗示,因為這些森林可以提供重要的產卵場所而且可以作為一些商業上重要物種的苗圃。另外,紅樹林保護著海岸地區不受風暴的破壞和侵蝕。研究顯示,在2004亞洲的海嘯中,有紅樹林的區域受到的破壞要比沒有樹林和草木的地區小得多。

由於被砍伐和惡化,紅樹林恢復的很慢。舉個例子,在印尼紅樹林中僅僅只有幾米寬的地震線在地震破壞10年之後依然很明顯。

熱帶雨林的結構

世界上的熱帶雨林是多種多樣的,但它們有一些共同的特徵比如氣候、降雨量、冠層結構、複雜的共生關係還有樹種的多樣性。並不是每一個熱帶雨林非要完全遵守這些特點,而且許多的熱帶雨林之間並沒有清晰的界限,而是與毗鄰的紅樹林、濕潤森林、山地森林或者熱帶落葉林相混合的。

地理和氣候

熱帶雨林位於“熱帶”,在南北回歸線之間。在這個區域太陽光大概以90度的角度直射地球,導致產生了強烈的太陽能(向南或者向北太陽能都會減弱)。如此強烈的太陽能是與赤道上一晝夜的長度(每年365天,每天12個小時)一致的(赤道以外的其他地區一晝夜的長度是會變化的)。這麼強烈的太陽光是森林通過光合作用產生能量必不可少的能源。

由於有著充足的太陽能,熱帶雨林一年都比較暖和,溫度大概在72-93華氏溫度(也就是22-34攝氏度),由於雨林高度都比較高,尤其是雲霧森林,所以它可能很涼爽。在一年中溫度會有浮動變化,但對一些赤道地區的雨林,一年到頭溫度的變化也就在0.5華氏度(0.3攝氏度)。由於有著雲層和很重的濕氣,所以溫度一般都比較暖和。

降雨量

雨林一個很重要的比較明顯的特點就是它們的名字。雨林位於熱帶的匯合區域,那裏有大量的太陽能產生的空氣上升的熱對流,它是通過頻繁的暴雨來散失其水分的。雨林的主題就是有著較大的降雨量,每年至少80英寸(2000毫米),甚至在有的區域一年超過了430英寸(10920毫米)。在赤道地區,儘管有些森林依靠的是季節雨,但一年的降雨不會出現明顯的“濕潤”或者“乾旱”。甚至在季節性森林中,雨期之間的間隔不會很長,以至於落葉都無法完全幹透。當遇到雨量比較少的年份,足夠的雲層覆蓋保持著空氣的濕度並防止樹木幹透。許多熱帶雨林很少有一整月不下雨,一年中最少有六個月在下雨。穩定不變的氣候,加上平均範圍的降雨和溫度的保持,使大多數的雨林樹木可以一年四季保持著綠色,而且不會在任何一個季節掉光所有的樹葉。

遠離赤道的森林,像處於泰國、斯裏蘭卡和中美洲這些雨季比較明顯的地方的森林,可以認為是“半常綠”森林,當乾旱季節來臨的時候,有些樹種會掉光它們所有的葉子。每年大範圍比較均勻的足夠的降雨量,使得常綠寬葉樹種或者至少半常綠樹種保持著旺盛的生長。

雨林的濕氣來自於降雨、連續不斷的雲層覆蓋和植物的蒸騰作用(通過葉子散發水分),這些使當地有足夠的濕度。每一棵冠層樹木每年要蒸發掉200加侖(760升)的水分,每英畝的冠層樹木通過蒸騰作用每年要向大氣中蒸發大約20000加侖(76000升)的水分。大面積的雨林(和它們的濕氣)對形成雨雲有很大的貢獻,而且為它們自身產生了多達75%的的降雨。亞馬遜雨林是產生自身高達50%降雨量的源頭。

毀林和氣候的變化可能會影響熱帶雨林的水迴圈。從1990年代中期開始,世界山的熱帶雨林就開始經歷嚴重的週期性乾旱,包括1997年和2005年的東南亞還有2005年的亞馬遜。乾燥氣候的形成,與伐木造成的森林惡化以及農業開墾有關,大多數的森林對野火來說是非常脆弱的。

冠層結構

雨林有著獨一無二植物性結構,這種結構由一些垂直分層組成,包括森林樹冠層、冠層、林下葉層、矮樹層和地面表層。冠層指的是茂密的頂層葉片以及由緊密分隔開的林木形成的樹枝。較高的冠層離地面有100-130尺高,一些零散的突兀樹木穿透冠層向外生長。130尺或者更高,組成了森林樹冠層。在冠層頂部以下的是有著多重樹葉和樹枝的林下葉層。林下葉層最低的部分,大約5-20尺(1.5-6m)高度,這裏是矮樹層,它由一些灌木植物和小樹苗組成。

冠層的繁茂枝葉有效地掩蔽了來自地面的光照,在原始的赤道雨林裏,很少存在那種“叢林”似的讓人舉步維艱的稠密的地面植被。在原始森林裏,地表植被是很少的,主要由一些藤本植物(vines)和小樹苗組成。

冠層系統得一個重要特徵就是有生長在冠層林木上的附生植物的存在,附生植物不是寄生的因為它們不從宿主那獲取營養維持生命,而是把宿主樹木僅僅當作生存的支持者,兩者互相幫助,各取所需。附生植物有著很好的空中環境適應能力,他們採取各種方法從周圍的環境中汲取營養物質,這種生存的機制將在冠層一節詳細論述。

冠層的另一個植物類型特徵是藤本植物。它是一種木質的藤蔓,在林地地面作為灌木生存著。並且它能夠沿著冠層林木攀沿而上直至冠層。還有一種和它相關聯的植物類型,那就是半附生植物。它生存在冠層裏,長長的根部最終延伸到地面。一旦紮了根,它就不必依靠從冠層環境裏獲取營養物質,而是從地面汲取營養而生存了。

有數目不詳的動植物居住在冠層中,它們當中的極大多數特異地適應了這種枝繁葉茂的世界在熱帶雨林裏,有人估計有90%的物種存在冠層生態系統中。由於熱帶雨林被估計容納了50%的植物種類,因而熱帶雨林的冠層部分可能生存著地球上45%的生命。

相互依賴和複雜的共生關係

所有的物種都一定程度上依賴彼此而生存的這種相互依賴特性是雨林生態系統中一個主要特徵。在森林中生物相互依賴性有很多形式,從一些物種依賴其他物種的授粉和種子散佈到捕食-被捕食關係再到共生關係等等。

舉個例子,巴西的幹果樹(Bertholletia excelsa)是依賴一些動物而生存的。在亞馬遜雨林發現的這些大型冠層林木依賴次豚鼠(一種居住在地面的齧齒類動物)來維持它們的生命週期的主要部分。次豚鼠是唯一的一種能用有力的牙齒剝開葡萄大小的種子豆莢的動物。當次豚鼠吃一些巴西栗的種子時,它也把種子零散的埋葬在森林裏離母樹很遠的隱蔽處。緊接著這些種子就會發芽生長組成下一代。關於授粉作用,巴西栗樹依靠長舌蘭蜂的傳粉。要是沒有這些體大的蜜蜂的話,巴西栗不可能生成。因為這個原因,巴西栗樹很難在人工種植園裏生長,它們僅僅生長在原始雨林中。

雨林中的生活是競爭性的,無數的物種為了生存,都和其他的物種形成了這種複雜的共生關係。共生關係是這樣一種關係:參與的物種雙方相互得益。在雨林裏,共生關係是一種規則但不是一種例外。舉個例子來說,螞蟻和無數個雨林物種有著共生關係,如植物,真菌和其他的昆蟲等。螞蟻和毛蟲之間有一種共生關係。一些毛蟲在他們的後背上製造出一些來自露珠的有甜味的化學物質,而這正是螞蟻所食用的物件。作為回報,健壯的螞蟻保護著這些毛蟲,人們也觀測到了到了晚上螞蟻還會將毛蟲安全運回它們的巢穴。這種共生關係發生在特定的物種之間,在這個例子裏也就是說僅僅一種毛蟲能夠滿足特定的螞蟻種類的需要。

雨林的多樣性

雨林多樣性的起因和意義

熱帶雨林支持著地球上生物的多樣性

儘管它們只占地球表面積的2%,但是它們為這個星球50%的生命提供著住所。有大量的生物居住在熱帶雨林中,這個數字估計有5百萬到5千萬,這幾乎是無法想像的。一連串不同尋常的數字表明我們對這些森林的知識還很欠缺。舉個例子,儘管溫帶的森林通常是由半打或者更少的幾種樹種構成,它們佔據了90%的森林樹種,但是一個典型的熱帶雨林一般在一公頃(2.5英畝)上會有超過480種的樹種。亞馬遜一個單獨的灌木叢中生活的螞蟻種類要比整個不列顛島生活的還多。熱帶雨林的這種多樣新並不是一個雜亂的事件,而是一連串唯一的環境造成的結果。

什麼是生物多樣性

生物多樣性,簡而言之就是生物學的多樣性,也就是在一個生態系統、地區或者環境中生活的生物的數量和種類。

太陽能/氣候

濕熱氣候對森林的變化起著很重要的作用。一般的規則是,多樣性和生態系統生產力隨著可供生態系統利用的太陽能的增多而增強。冠層的葉子通過光合作用吸收了太陽光,然後將其轉變為單糖,隨著樹葉和果實不斷地被各種生物有機體所分解,其在整個森林能量系統中遷移。生態系統淨初級生產量的主要的衡量方法是看植物固定多少了碳。比起其他的陸地生態系統,熱帶雨林生態系統有著最高的平均淨初級生產量,這意味著一英畝的雨林比一英畝任何其他植物類型貯存更多的碳。潮濕的氣候帶來了另一個達到豐富多樣性必不可少的組成部分:水分。

穩定性

穩定的熱帶雨林環境通過終年動植物的相互作用而不必防護寒冷或霜凍來促進多樣性的發展。另外,由於長年的太陽光為植物提供通過光合作用合成食物的能量,因此在生態系統中沒有什麼季節性的食物短缺。植物的豐富的食物來源(光能)由系統傳遞給以植物葉子、種子和果實為食的草食動物和以草食動物為食的食肉動物。在數百萬年的時間裏,有著充裕的食物,雨林中的物種已適應了充分利用生態系統中的可利用的生態位。

捕食者和被捕食者之間數百萬年的“鬥爭”已經導致了物種大量的防禦手段,生存方法及特異適應性的出現。偽裝、擬態、專門的繁殖和攝食習慣,和其他物種的共生關係以及其他複雜的適應特性等已使物種通過充分利用各種資源去競爭得過它們的對手。實際上,每個物種在雨林中都有自己的生態位,許多不同的物種能夠共存在一個相對狹小的區域,而不用去侵犯它們的鄰居。進化過程在繼續,除非各種物種都有它們自己獨特的生活方式,否則它們的生存空間將越來越小。

進化過程保證了沒有一個適應性很好的物種(如甲蟲)能夠在整個甲蟲種群中占首要地位。這是因為一個物種不可能適應森林中所有的可利用的生態位。對一個適應性很好的物種來說,它可能很快地被更具特殊適應性的物種競爭下去。此外,自然森林中的任何豐富的物種都面臨著被捕食的威脅。舉個例子,亞馬遜流域橡膠樹(Hevea brasiliensis)種植園的衰敗正是由於葉枯萎病的存在。在一般的雨林中,到處散佈著橡膠樹因此枯萎病絕不可能使那麼多的樹死亡。

熱帶雨林與溫帶森林有著顯著不同。在溫帶地區,許多動植物都有著廣泛的分佈,一個森林有可能由6種左右樹種組成。相比之下,熱帶物種已經進化到了這樣一個事實:在一個相對固定狹小的環境中有很多物種在一起生存,從而產生了豐富的多樣性。舉個例子,人們已經在單位公頃面積的熱帶雨林中鑒別出了480多種樹種的存在。

來雨林參觀的遊客經常為他們自己的所見而大失所望,因為他們把“多樣性”和“豐度”混淆了。他們參觀雨林的目的就是期待著能看到比如說那些正躺在小屋平臺上的10只美洲虎,12只美洲大蜥蜴以及正在等待早餐的巨嘴鳥等。在非洲熱帶草原上你不可能遇到大群的角馬或斑馬。你也不能看到盛開的花朵甚至大量五顏六色的鳥類等。雨林中的生命是很微妙的。

雨林有著豐富多樣的物種,但任何一個具體的物種沒必要有太多的數目。一些雨林物種有著數百萬的群體總數,然而其他的可能僅僅由少量的個體組成。熱帶雨林生物學是罕見物種的生物學。這是因為雨林中的大多數物種數目在整個森林範圍裏還是很少的,並且這些物種在它們特別適應的一些小區域裏很普遍。一個物種可能在一個區域很普遍,但僅僅有500碼距離之外,這裏生存著另一種和其相似但不同的物種,那它就少的可憐了。在雨林中一些零散分佈著的小塊地裏你會發現了一些普通的物種,而在整個森林裏零散分佈著大量稀有的物種。這些物種中,一些是極其少見的甚至到了瀕臨滅亡的邊緣,尤其在已被破壞的森林裏,這種現象更為普遍。出現這種模式的原因在於許多物種是高度特異的適合特定的生態位。生態位存在的地方,某個物種可能有大的群體,並且能不斷繁衍後代,從而移植到新的地區。然而,“殖民者”總是不能成功,因為它們不能和其他地區那些已經高度特異化了的物種相競爭。因此這些“殖民者”在它們試圖建立的一個新的“根據地”裏是很罕見的。

冠層結構

由於熱帶雨林中新的取食來源、新的隱蔽場所以及新的物種間相互影響的地區的出現,冠層系統的生物多樣性又增加了。事實上,據估計雨林中大約有70-90%的生命生存在樹上。一個最好的例子就是附生植物,它增加了冠層系統的多樣性,這些附生植物形成了它們自己的微小的生態系統。New World森林生長的鳳梨樹在由其質硬的、翻轉的葉子形成的排水區裏容納了超過8升(2加侖)的水量。這些水養育著特異適應著這種微小生態系統的蝌蚪和昆蟲的幼蟲,為數百萬計的其他的冠層生物定居者提供水分。科學界已經鑒別出了28,000更多的附生植物種類,仍有更多的物種還沒有分類。

除附生植物之外,其他的植物包括藤本植物、匍匐植物等,為地表動物獲取冠層資源提供了新的方法。溫帶地區的許多地表動物如豪豬、袋鼠、食蟻動物、蚯蚓和蟹等都已遷往了熱帶地區的冠層雨林。

面積

棲息地的大小是雨林豐富多樣性的另一個因素。面積越大,多樣性越豐富,因為一大塊森林可以有更多的棲息地,生態位的增加保證了物種的多樣性。另外,許多物種也需要大範圍的尋找獵物和種子飼料。這個想法的基礎理論由MacArthur和Wilson在島嶼生態地理學理論(1967)中提出,這個理論描述的是佛羅裏達群島中的一些小島。這項工作發佈後不久,他們把研究的重點放在了能否對零零散散的棲息地應用島嶼生物地理學理論。在20世紀70年代後期Thomas Lovejoy通過其設計的實驗發現了這個概念的證據。這個實驗就是大家熟悉的最小臨界尺度生態工程,它測定了範圍由2.5英畝(1公頃)到2,500英畝(1,000公頃)大小不等的森林土地面積生態體系的衰敗狀態。20世紀70年代後期巴西政府通過向地主徵稅來鼓勵大範圍的清除雨林,然而在一個叫馬瑙斯自由區的地區,它僅僅位於馬瑙斯亞馬遜城的北部,政府要求必須保留發達地區50%的森林。Lovejoy把這個規定用於它的實驗,說服地主離開他們需要的小塊森林。

這個今天為人們所熟知的森林片段的生物動力學專案實驗,發現退化最嚴重、多樣性最少的森林有著最小的面積,有一公頃的儲量,然而保持最多的多樣性的儲量來自有著最大面積的那些林地。在儲量較小的地方,幹風吹到了內部,影響著林木,導致越來越多的樹木被吹倒。越來越多的陽光可以透過冠層的縫隙到達地面,進一步改變了林下葉層的微氣候環境,改變了生存物種的組成。較大的草食植物由於有限的樹木不能提供足夠食物而遷離了那裏,不久食肉動物因為捕獲物的減少也離開了原來的地方。食肉動物樹目的減少造成了食物鏈的失衡,致使小型草食動物和雜食動物的數目增多,這給森林種子庫帶來了壓力並損害了林木的繁殖能力。貧瘠的林地養活不了成群結隊的螞蟻,於是它們也離開了,相繼遷離的有鳥類、蝴蝶和其他的昆蟲等這些靠群居生存的物種。喜陰的動植物也因為越來越多的陽光穿透變小的冠層而先後死去。一些林隙物種如藤本植物和一些鳥類及昆蟲開始迅速繁殖,這些損失一直持續以致引發能帶來生態系統深刻變化的食物鏈反應,最後導致生態系統的崩潰。

世界範圍內所進行的一些相似的實驗已經產生了類似的結果(儘管在一些情況下有幾組的生物多樣性實際上增加了)。森林邊緣性物種、光隙植物和熱帶草原物種最後佔據了這些森林小塊地,這減少了由於那些對林地發生改變而不適應得物種的相繼消失帶來的損失,從而保持了這些林地的多樣性。有時候,雖然零散的林地多樣性很穩定,但一些林地的獨一無二的物種在不斷的消失,由於它們不能被其他物種所替代,致使總的(全球的)的生物多樣性卻在下降。比起冠層中的物種,地表物種受到更多的因森林破碎而帶來的影響。生物多樣性的不斷下降加上林地面積的日益減少,它的嚴重性讓人們不得不把保護這些資源提上議事日程(見第10節)。

經過全球的研究發現,大塊的林地物種消失的數目較少。換句話說,林地面積越大,能生存下來並能成功繁衍後代的生物就越多。因此這些實驗論證了生態系統的面積大小直接影響著生物多樣性的大小。

土壤

雨林的土壤對森林的多樣性也有著影響。儘管有近70%的熱帶雨林生長在貧瘠的酸性土壤環境裏,但從很大程度上正是由於營養物質的迴圈及其他過程的存在,從而雨林的生物多樣性得到了保持。然而在一些地區,土壤太貧瘠了以致只有很有限的樹木能生長下去(雖然按照溫帶的標準這些森林仍有著高度的多樣性)。一個例子就是所謂的“白沙”或“黑水”森林,它們生長在沙石遍佈的土壤裏。這種森林當中一些完全生長在岩石和其他樹木的樹根交錯之中。在這種條件下生長的樹木往往葉子裏會含有單寧酸,單寧酸反過來使當地的河流變成了“黑水”河。這些樹葉子中的有著苦味的單寧酸限制了昆蟲數目,因此減少動物的數量森林才能支撐下去(在大部分雨林中昆蟲作為一些大型動物主要的食物來源)。這些“黑水”森林是自我維持的,因為由葉子的腐爛而導致的“黑水”河只能使土壤的酸性更強,並且阻止其他樹種在營養物質已經缺乏的土壤裏生長下去。

由於有“igap”或“沼澤-森林”類型土壤的存在,森林的樹種多樣性和總多樣性可能也會減少。象號角樹和棕櫚樹這些數目有限的樹木才能在這些潮濕土壤裏生長,它們往往成為這些地區裏的優勢樹種。其次,以水果、樹葉和種子為食的動物在這些地區是比較多的。

據發現有著高度生物多樣性的森林通常生長在營養物質豐富有時排水性很好的火山岩土壤裏。這些森林通常會被發現在沒有強風和定期洪流出現的地區。

(未完待續)

摘自 MONGABAY.COM (一家專門提供自然環境新聞資訊的門戶網站)

翻譯 Che Fei

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